今天小編分享的财經經驗：預測誤差的神經機制，歡迎閲讀。
文 | 追問 nextquestion
網球運動員會根據經驗預測對手擊球後球的軌迹——這是一個典型的預測過程。但若對手打了短球，那她可能速度變招，盡管最後可能還是沒有擊中。這種情況就是 " 預測誤差 "，一個我們大腦中常見但復雜的現象。
最近發表在《自然》雜志上的一項研究揭示了這一過程：大腦的新皮層與丘腦緊密合作，檢測并處理我們對環境的預期與現實之間的差異。這些預測誤差是通過選擇性地增強意外的感官信息來實現的。這可能幫助我們更深入地了解大腦中的預測處理過程，還可能為理解孤獨症和精神分裂症中大腦回路的改變提供見解。
▷Furutachi, S., Franklin, A.D., Aldea, A.M. et al. Cooperative thalamocortical circuit mechanism for sensory prediction errors. Nature ( 2024 ) . https://doi.org/10.1038/s41586-024-07851-w
倫敦大學學院 Sainsbury Wellcome 中心的科學家們，通過研究小鼠在虛拟現實環境中的行為，朝着理解大腦中預測誤差信号的性質以及它們產生的機制邁出了一步。我們的大腦不斷在預測：預測周圍世界的變化，預測我們行為的後果。當預測與現實不符時，會導致不同大腦區網域的強烈激活，而這種預測誤差信号對于幫助我們從錯誤中學習并更新預測非常重要。然而，令人驚訝的是，對于負責在大腦中實現這些信号的神經回路機制，我們知之甚少。
在這項研究中，研究人員将小鼠置于虛拟現實環境中，它們可以在熟悉的走廊中導航以獲得獎勵。虛拟環境使團隊能夠精确控制視覺輸入并在牆壁上引入意外影像。通過使用雙光子鈣成像技術，研究人員能夠記錄來自初級視覺皮層（V1 ) 中第 2/3 層中許多單個神經元的神經活動。初級視覺皮層是大腦新皮層中第一個從眼睛接收視覺信息的區網域。
▷圖 1：研究所采樣的實驗設計示意圖。
研究人員發現，與預期的相同刺激相比，小鼠初級視覺皮層對新穎且意外的視覺刺激的反應更強，這與之前在人類、非人類靈長類動物和齧齒動物中的研究一致。這種神經反應的差異，不能簡單歸咎于動物的一般行為狀态漂移，例如喚醒或任務參與度的變化。同樣，對意外視覺刺激反應的增加也不能用動物運動行為的變化來解釋，具體來説，反應增加與跑步速度、刺激引起的減速或瞳孔大小無關。
以前的理論認為，預測誤差信号編碼了實際視覺輸入與預期的差異，但令人驚訝的是，研究人員沒有發現這一理論的實驗證據。相反，他們發現大腦增強了對意外視覺輸入有最強偏好的神經元的反應。這種發現説明，我們觀察到的誤差信号是這種對視覺信息選擇性放大的結果。這意味着我們的大腦通過檢測預測與實際輸入之間的差異來使意外事件更加突出。
▷圖 2：不同實驗條件下，意外和預期 C2 之間的響應強度差異，與單個 V1 層 2/3 神經元的意外和預期 C3 響應之間的響應強度差異。
為了厘清預測誤差信号的性質，研究人員設計了進一步的實驗來區分不同的選項。這些實驗顯示，至少在 V1 的單個神經元水平上，感覺預測誤差信号所含的關于實際輸入與預測之間差異的信息，少之又少。
接下來，他們測試了預測誤差信号是是直接反映實際的視覺輸入，還是表達了某種非特異性的驚訝感或與運動相關的信息。結果表明，大多數神經元只對其中一種意外刺激作出了強烈反應，而對另一種則反應平淡，顯示出對刺激特征的高度特異性。這揭示了預測誤差信号在處理意外視覺信息時，不僅識别出了這些信息的特定特征，還放大了對這些特征的響應，從而增強了我們對未預料事件的感知。
此外，研究人員還發現，除了視覺驅動的神經元外，一部分非視覺響應的神經元也被預測誤差所招募，這些神經元的反應也是高度刺激選擇性的。
為了理解大腦如何在視覺皮層中產生這種對意外感官輸入的放大，研究團隊使用了光遺傳學的技術來滅活或激活不同組的神經元。他們發現了兩組在視覺皮層中產生預測誤差信号非常重要的神經元：在 V1 中表達血管活性腸多肽（VIP）的抑制性中間神經元，和一個稱為丘腦枕的丘腦腦區。丘腦枕整合了來自許多新皮層和皮層下區網域的信息，并與 V1 緊密相連。
當小鼠面對新奇而陌生的視覺刺激時，這些 VIP 神經元反應激烈，但随着相同刺激的重復出現，其反應強度逐漸減弱。這種反應的減弱與大腦逐漸停止產生預測誤差信号的過程平行發生，暗示着 VIP 神經元的激活與抑制可能在 V1 中預測誤差信号的產生存在因果關系。
▷圖 3：a, 雙光子成像記錄的實驗設計；b, 所有記錄的 VIP 細胞的單細胞層面對意外刺激的響應 e, 實驗設計，記錄 VIP 細胞在視覺刺激呈現期間光遺傳學沉默時 V1 第 2/3 層細胞的鈣活性；f, V1 神經元的頂部、細胞和試驗平均反應對呈現的視覺刺激有顯著反應。
形象地來説，VIP 神經元就像一個交換機：當它們關閉時，丘腦枕會抑制新皮層的活動，但當 VIP 神經元開啓時，丘腦枕可以強烈且選擇性地增強新皮層中的感官反應。這兩個通路的協同相互作用，介導了視覺皮層中的感官預測誤差信号。丘腦枕的這種輸入不僅必不可少，而且在 V1 區網域預測誤差信号的生成中發揮核心作用。當使用光遺傳學技術使 VIP 神經元或丘腦的連接在 V1 中靜默時，V1 對意外刺激的反應也會明顯減弱。
該團隊的下一步是探索大腦中動物的預測與實際感官輸入進行比較以計算感官預測誤差的方式和位置，以及預測誤差信号如何驅動學習。他們還在探索他們的發現如何有助于理解孤獨症和精神分裂症。有人提出，這些障礙都可以用預測誤差系統的失衡來解釋，研究人員現在正試圖将他們的發現應用于模型動物，以研究這些障礙的神經回路基礎。
總體而言，這項研究不僅揭示了大腦中預測誤差信号的產生機制，而且為我們提供了理解大腦功能和相關神經疾病的關鍵線索。随着科學家們不斷深入挖掘這些預測誤差信号的奧秘，他們正逐步構建起一種全新的視角，以此來觀察并幹預人類大腦的工作方式。如果我們能準确預測大腦的誤差反應，并提前介入，除開糾正失調的神經路徑外，或許世界還存在更多新的可能。
