今天小編分享的科學經驗：能發光的植物來了！或許會成為你的下一盞台燈？，歡迎閱讀。
在文藝作品的幻想世界中，會發光的植物随處可見。奇幻森林、路燈花、在空中漂浮的熒光種子 …… 這些奇妙的植物美輪美奂，令人遐想。你有沒有想過，植物在現實世界中可能也會發光。
電影《阿凡達》劇照
跟發光生物學先進經驗
自然界中的生物發光現象其實相當普遍，目前已知有大約 30 種獨立的生物發光體系，各種發光物種包括細菌、藻類、真菌和無脊椎動物等。
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發光生物十分常見，有些科學家便開始設想：能不能讓植物也發光呢？
需要注意的是，大家可能曾看到過 " 夜光蘑菇 "，但 " 蘑菇 " 并不屬于植物，而是真菌。
最初，科學家們創造發光植物，是為了可以在實驗室條件下将熒光基因作為報告基因，從而通過檢測發光情況鑑定外源基因是否成功導入植物體，或者根據發光的強度判斷實驗植物的生長狀态或者基因表達情況。
研究發光植物，可以先借鑑一下發光生物的先進經驗。
生物發光依靠螢光素酶催化其底物熒光素進行化學發光，早在 20 世紀 80 年代，科學家就将螢火蟲的螢光素酶導入到植物細胞或者植株中表達。當通過培養基或者澆灌等方式添加底物熒光素和能量物質三磷酸腺苷（ATP）時，植物組織就會發出螢火蟲般的光芒。
但是這些發光植物需要外源提供底物和能量，而且存在發光微弱、持續時間短、依靠肉眼難以觀測等局限性，哪怕是 " 囊螢夜讀 " 這樣的亮度效果都達不到。
除了上面的方法以外，科學家們在實驗室中經過基因工程改造，将水母熒光蛋白或者改良後的熒光蛋白，轉入植物組織中表達也能獲得熒光植物，但這類植物必須在紫外光或者藍光的激發下才能發出短暫熒光，而且需要用儀器才能夠檢測到，并不是真正具有自發光能力的植物。
導入螢火蟲螢光素酶的煙草（左）和導入熒光蛋白的柑橘葉片（右）。圖片來源：參考資料 [ 4 ] 和參考資料 [ 5 ]
亮了！能自發光的植物來了
從螢火蟲和水母身上得到的經驗并不能完全适用于植物，科學家又開始向發光真菌 " 取經 "，這次他們成功了。
真正能夠實現肉眼可見的植物發光系統在 2020 年取得了重要突破。來自美國和俄羅斯的科學家分别利用存在于發光真菌中的真菌生物發光途徑（fungal bioluminescence pathway，FBP），改造并建立了在植物中可以起作用的生物發光系統。
在 FBP 系統中，咖啡酸（caffeic acid）先被轉化為中間產物牛奶樹鹼（Hispidin），再經過酶催化進一步轉化為熒光素，最後熒光素在螢光素酶的催化作用下氧化并釋放出光能。
瞬時表達 FBP 的長春花與鐵鏽薔薇。圖片來源：參考資料 [ 1 ]
對于這個體系而言，至關重要的是作為熒光素轉化原料的咖啡酸。咖啡酸是植物體内常見的物質分子，是木質素和其他重要植物代謝產物的關鍵中間產物。因此，将 FBP 系統導入植物，把真菌發光的咖啡酸循環代謝途徑整合到植物的代謝過程中，從而構建不需要添加任何化學物質即可產生自發光的植物，這是可行的。
除此之外，咖啡酸循環產生的綠色光與有色植物吸光的光譜在很大程度上不重疊，因此 FBP 途徑產生的光也不會因為被植物自身吸收而損失很大亮度。
自發光植物進行呼吸作用的時候，吸收的氧氣可促使螢光素酶與熒光素相互作用發生氧化反應，此時植物就會以光的形式釋放能量。如果釋放出來的光能足夠強烈，轉化後的植株可在活體生長的狀态下產生肉眼可見的自發光。
導入了 FBP 系統的自發光煙草。圖片來源：參考資料 [ 3 ]
一代更比一代亮
植物未來或許能照明
2023 年 5 月，浙江大學都浩團隊在此基礎上又對該系統進行了改良。
他們在研究中發現，熒光素的生物合成前體咖啡酸和中間產物牛奶樹鹼的含量高低是植物發光強度的限制性因素。通過鑑定和篩選，研究團隊分别得到了來自甘藍型油菜和構巢曲黴的兩個催化酶基因。
在 FBP 系統中引入這兩個基因，這二者產生的催化酶能高效促進植物體内咖啡酸和牛奶樹鹼的大量合成和積累，由此明顯提高了熒光素的含量，從而成功地增強了自發光植物的發光強度。
這種經過代謝工程手段優化的植物自發光系統，比原來的發光亮度提高了五倍以上，并且能夠持續穩定地發出人類肉眼可見的光。哪怕是離體的葉片，也同樣能持續發光三天之久。
當多株開花期的植物放置在一起時，所發出的光芒可照亮黑暗的環境，亮度足以讓人清晰地看見附近較大的字體。
增強型 FBP 植物
團隊經過進一步研究發現，蔗糖供應的缺乏會導致增強型自發光植物中的咖啡酸和牛奶樹鹼的生物合成顯著降低，說明自發光植物光合作用產生的糖對于熒光素的合成至關重要。
與普通 FBP 植物自發光強度的比較。圖片來源：參考資料 [ 6 ]
這些發現提供了一種解釋機制，即生物發光植物白天通過光合作用固定空氣中的二氧化碳，将太陽能轉化為糖和其他有機物，晚上再通過異化作用釋放出光能。
增強型 FBP 煙草在開花期的發光效果。圖片來源：參考資料 [ 6 ]
這項研究成果對植物自發光的機制進行了深入解析和驗證，為進一步設計和優化發光系統提供了重要的方向。如果在現有成果的基礎上更進一步提升發光強度，創造出強烈發光的植物品種，這些植物将不再局限于實驗室科研和檢測用途，還有望應用于環境照明等領網域。
結語
在不斷深入的研究中，發光植物的亮度越來越高，未來或許真的可以出現能夠照明的植物。試想，種上幾棵發光樹就可以照亮道路，舉一根樹枝或者種一株發光的花草就可以把它當成照明燈使用，這感覺多美妙。那時，我們就可以直接将生物能源進行轉化并加以利用，不僅能夠節約電力，還能有效降低碳排放，起到節能環保和美化環境的雙重作用。
讓我們一起期待科學家創造的現實版 " 仙境花園 " 和 " 魔法森林 " 奇景吧。
參考資料
[ 1 ] Khakhar A, et al. Elife, 2020, 9:e52786.
[ 2 ] Krichevsky A, et al. PLoS One, 2010, 5 ( 11 ) :e15461.
[ 3 ] Mitiouchkina T, et al. Nat Biotechnol, 2020, 38 ( 8 ) : 944-946.
[ 4 ] Ow D W, et al. Science, 1986, 234 ( 4778 ) : 856-859.
[ 5 ] Wu H, et al. Crop Sci, 2015, 55:2786 – 2797 .
[ 6 ] Zheng P, et al. Plant Biotechnol J, 2023, 21: 1671 – 1681.
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出品丨科普中國
作者丨黎茵 中山大學生命科學學院
監制丨中國科普博覽
責編丨林林、金禹奮（實習生）
