今天小編分享的科學經驗：盛行90年的侏儒運動圖，是如何被推翻的？，歡迎閱讀。
© Nature
利維坦按：
早在上世紀 30 年代，神經外科醫生懷爾德 · 彭菲爾德就繪制出了侏儒運動圖，用來具象化人的腦部功能。侏儒運動圖，又叫皮質小人（cortical homunculus），它包括運動小人（motor homunculus）和感官小人（sensory homunculus）兩種。運動小人對應着負責人體各部位運動功能的腦區。大腦的初級運動皮層位于中央前回，處理從額葉前運動區傳入的信号。感官小人則對應着負責各部位感官功能的腦區，大腦主要感官皮質區位于中央後回，處理從丘腦傳入的信号。
一晃 90 年過去了，侏儒運動圖早已寫入教科書，成為了某種确鑿無疑的存在。比如被理查德 · 道金斯譽為 " 神經科學界的馬可波羅 " 的拉馬錢德蘭，在幻肢疼痛（phantom limb pain）研究領網域的突破就是借助了侏儒運動圖。只不過，随着腦科學技術的發展，這一經典侏儒面臨了新的挑戰。
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我在哥倫比亞大學的第一堂神經科學課上就認識了運動侏儒圖。這個 " 小小人 " 被描繪成頭重腳輕的模樣，對應控制運動的大腦皮質的分布情況。
加拿大裔美國人懷爾德 · 彭菲爾德（Wilder Penfield）是開創了這一模型的神經外科醫生，20 世紀 30 年代，他通過對清醒病人實施電擊而繪出了腦區圖譜，并進一步構建了感官侏儒的模型 [ 1 ] 。
美國裔加拿大籍神經外科醫生懷爾德 · 彭菲爾德（1891-1976）。© McGill University
基于此，與彭菲爾德共事的一個護士畫出了科學界最經典的插畫之一：小小的身體，大大的嘴、手和腳，誇張地呼應了與其相連的神經數量 [ 2 ] 。後來，3D 版侏儒被呈現為奇異的精怪模樣：秃頭，嘴巴、手、腳碩大無比。
這一形象看上去不免讓人瘆得慌，但它卻出現于每一本神經科學教科書中，甚至連《龍與地下城》中也有它的一席之地——還給加了一副蝙蝠翅膀。
這一立體侏儒圖呈現出，身體若根據控制各部位運動的大腦皮質的分布情況生長，将會是什麼樣子的。© The Natural History Museum, London/Science Source
從學生時代到從業之後，我對侏儒圖深信不疑。當上教授後，我盡職盡責地向學生說明這一扭曲小人反映了腦部結構的一個重要側面。證據似乎是無可辯駁的：對腦區施加的刺激對應了運動皮質相關區網域的激活，產生了讓身體運動的指令，引出腳、手和臉部肌肉的收縮（如下圖所示）。
© Brain Connection
利用神經成像技術，研究者繪出了與手或腳部運動相對應的腦區，中風損傷能夠導致相應身體部位失去運動能力。由此看來，針對這一腦區的任何新研究都似乎徒勞無功。90 年前，這一圖譜就已盡數繪出，因此，我把自己的研究聚焦于其他方向。
在彭菲爾德上世紀 30 年代針對癫痫病患的腦部電極刺激的實驗顯示（上圖），圖中的每個數字對應于彭菲爾德映射的特定大腦功能和感覺。比如 18 号對應 " 手臂和手輕微抽動 "。刺激 8 号位置，患者 " 感覺到拇指有運動的感覺 "，而刺激 13 号腦區，患者則感到 " 右腿全麻 "。© American Neurological Association
我們團隊在利用一種特殊磁共振成像技術來确定大腦某一功能的運作機制時，發現了一組不太能解釋得通的結果，這成了一個契機，将我們帶向復制彭菲爾德最初工作的路徑。這種靜息态功能磁共振成像技術旨在探測躺在掃描器中的人不同腦區的自發性活動。
大約 3 年前，我們使用這些現代成像技術得出的結果與彭菲爾德那個時代得出的經典神經解剖學理論相去甚遠。當我試圖确定在多大程度上可以相信一種清理成像數據的新方法時，問題出現了，我不得不開展我所認為的常規有效性測試：探究手部和相對應的（侏儒）運動腦區之間的聯系。
© Wikimedia Commons
如侏儒圖所示，手和掌管手部運動的對側腦區确實有所聯系，腳、嘴與控制這些部位運動的運動皮質也确實如此。但當我們把視線投到該腦區的上下方時，我們吃了一驚。
成像圖上出現了一個看似荒誕的圖案，在運動侏儒的皮質右邊，有三個相互聯系但此前未被說明的地方。運動侏儒的皮質被認為只會和對側的腦區相連，如左手和右手、左腳和右腳對應的區網域。同側大腦半球中不同部位是不應該相互聯系的。
我曾将這一奇怪的 " 三點 " 成像圖視為數據錯誤，但在讨論時，我們也承認，存在一種極小的可能性，那就是我們的所見也許和運動侏儒背後的經典神經科學理論相悖。于是，我們繼續用其他成像手段驗證這一點。
大腦兩側的三個點最初讓研究者困惑不已。它們和參與思考、控制身體功能的腦區相連，并挑戰了課本中經典的侏儒理論。© Evan Gordon/Washington University
我無法理解這一結果。如果只存在一個整體的運動侏儒，為什麼在運動皮質的中間會出現不同的點？和運動侏儒相關的大腦運作網絡是怎樣的？我把這些零碎的發現歸檔在我腦中 " 無法理解 " 的檔案夾裡，并試圖把精力放在其他項目上。但我們的發現一直困擾着我。
某天，我和合作者埃文 · 戈登（Evan Gordon）正在檢查數據，這些數據顯示，成像圖中那三個神秘的點和意識控制網絡相連，這些網絡是指引下一步動作的關鍵，這也是我從研究生階段就一直在研究的東西。和更高級控制區網域的聯系讓我意識到，這三個點之間的聯結也許在統籌運動指令與負責抽象計劃的神經活動等方面十分重要。
如果真是這樣的，那就可能——只是可能，經典的侏儒圖需要被重新繪制。
埃文和我達成共識，勢必要看看這一與已有知識相衝突的結果将帶領我們至何處，盡管這似乎和神經科學教材上的解釋相悖。我們復盤了之前的工作，整理了能收集到的所有可能相關的數據，進行新實驗，重新審查 20 世紀初支持和反對侏儒理論的所有相關證據。
揭開三點謎團的追蹤之旅充滿許多意外之喜。一開始，埃文興奮地宣布我們此前的發表結果已經揭示了三點的位置。這三個小點讓我焦頭爛額、聚精會神，這些數據在白天與我為伍，在夜晚則滲入我的夢境。
作為探尋之旅的一部分，我們也關注到了猕猴等其他靈長類動物身上出現的矛盾性結果，不過在當時還不足以推翻侏儒一說。通過挖掘 90 年前彭菲爾德在給病人做電擊時得到的數據，我們發現這些矛盾性數據和其他運動皮質模型一樣，并不符合侏儒圖所示。
經過進一步查找後，我們發現我們的結果和最近一些研究相呼應。例如，2002 年，普林斯頓大學的神經科學家邁克爾 · 格拉齊亞諾（Michael Graziano）及同事發現 [ 3 ] ，在非人靈長類動物身上，運動皮質上的同一塊區網域除了能控制腿、嘴等部位的運動，還掌管進食、防御等更為復雜的動作。
這些研究引領我們得出結論，盛行 90 年的侏儒圖已經倒在時間的洪流前。運動皮質的分布情況大致呼應人體各部位的說法将走下神壇。
左半圖為彭菲爾德當年繪制的侏儒圖，右半圖為本文作者團隊構建的新侏儒圖。标紅部分為經典侏儒圖無法解釋的三點。© Nature
最近，我們的證據發表在了《自然》（Nature）期刊上 [ 4 ] 。在單個侏儒圖中，每一身體部位及其在皮質表征的大小之間并非全然對應，我們的發現顯示，皮質表征對應的身體部位被分為三塊：腳、手和嘴。分開（環繞）這些區網域的，正是曾讓我們沮喪不已的神秘三點。
這三個區網域似乎彼此相連，我們還發現它們負責一系列工作，包括計劃、調控内髒活動，甚至在機體只是考慮要做些動作時也積極參與——從根本上來說，在意識和身體之間架設橋梁。
我們将這一網絡命名為 " 軀體感覺—認知活動網絡 "（SCAN），該網絡為身體的動作做計劃，通過關聯其他控制呼吸、心跳、肌肉收縮甚至胃部痙攣的腦區（能基于這些反應計劃将要采取的身體動作，以免下次再出現胃部不适或受傷的情況），将意識和身體相連。
SCAN 還和在欲望和驅動力中發揮關鍵作用的腦區相連，若其受損，患者可能變得興致缺缺。認識到身體控制和運動活動都涉及同一個神經回路後，我們能更好地理解意識和身體狀态為何經常相互影響。
一旦認識到疼痛和身體運動是由同一個腦部神經網絡控制的，那麼通過對運動皮質施以電刺激以減緩慢性疼痛的療法就說得過去了。如果引發身體運動的神經網絡也是同一個，那麼通過刺激來治療難以集中注意力和過度亢奮的情況也不算是荒謬之舉。
總的來說，我們的發現意味着侏儒理論不過是皇帝的新裝。我怎麼會在這麼久的時間裡忽略了這麼明顯的東西？意識到思維定勢如此強大讓我大開眼界。對教材的深信不疑讓我對眼前的破綻視而不見。随着時間流逝，我們對數據的信心也随之上漲，最終我們對自身研究數據的信任打敗了大行其道的神經科學經典學說。
好的故事具有強大的力量，就算在看來客觀的科學界也是如此。侏儒圖活到了 90 歲高齡，因為每個人都喜歡好故事。扭曲的侏儒形象、大到離譜的嘴和手都自帶說服力，并因此長盛不衰。彭菲爾德在他的書中強調侏儒圖主要是給醫學生教授知識的一個模型，不能被過度解讀。但這一警告從未出現在教材中。
參考文獻：
[ 1 ] citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/download?doi=10.1.1.873.4232&rep=rep1&type=pdf
[ 2 ] www.scientificamerican.com/article/where-are-genitals-represented-in-the-brain/
[ 3 ] pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/12062029/
[ 4 ] www.nature.com/articles/s41586-023-05964-2
文 /Nico U.F. Dosenbach
譯 /Yord
校對 /antusen
原文 /www.scientificamerican.com/article/how-our-team-overturned-the-90-year-old-metaphor-of-a-little-man-in-the-brain-who-controls-movement1/
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